苹果是一种受人们喜爱的水果。富含果胶和锌、钙等矿物质，有助于增强记忆力和注意力，维护骨骼和牙齿的健康，使皮肤光滑细嫩。同时，苹果酸能提高人体免疫力，对尿毒症、高血压等疾病的治疗有辅助作用。因此，苹果享有“全方位健康水果”的美誉。
其实野苹果又小又酸，味道也不好。它是如何走“甜风”路线，成为又大又甜的栽培苹果的？植物学家从基因入手，追溯苹果风味的进化史。
野生苹果(① ②)和栽培苹果(③ ④)的果实大小比较(图片由作者提供)
世界上栽培苹果的产地是天山。
苹果属于蔷薇科苹果属，主要分布在北温带，包括亚洲、欧洲和北美。中国约有38种，其中16种为中国特有种。苹果属植物的大多数种类集中在中国西南的四川、云南和贵州三省，因此该地区被认为是苹果属植物的起源和进化中心。
除了栽培苹果，苹果属的其他种类通常被称为苹果属或苹果属。野苹果果实通常较小，直径为1至4厘米，但天山野苹果-塞维斯苹果的果形较大，直径可达6厘米。
中国有2000多年的苹果栽培历史，“乃”是中国有记载的最古老的品种，即赛维仕苹果，原产于新疆。在欧洲，苹果种植很早就开始了，有记载的苹果品种可以追溯到公元前300年。
有趣的是，古代欧洲酿酒苹果和古代东方甜苹果如“奈”并没有遗传物质交换。这表明这两个古老品种可能起源于独立的驯化事件，不同于东西方野生苹果杂交后代的栽培苹果起源特征。研究结果支持了欧洲人从新石器时代到青铜时代就已经酿造苹果酒和驯化当地野生苹果的观点。
20世纪20年代，苏联著名植物学家瓦维诺夫发现西弗勒斯苹果的形态特征与栽培苹果非常相似，并指出天山野果林是栽培苹果的起源地。近年来，遗传学家通过对苹果全基因组的作图和重排序，确认西弗勒斯苹果是世界栽培苹果的祖先。沿丝绸之路传到欧洲后，西弗勒斯的祖先与当地的野生苹果林苹果杂交，经过改良和育种，培育出栽培苹果，然后传入美洲、亚洲、大洋洲和非洲。在过去的一个世纪里，苹果的种植遍及五大洲。
“甜”的进化比“大”简单
水果的味道取决于可溶性糖和有机酸的成分和含量，它们与嗅觉系统识别的香气一起决定了水果的风味。在苹果基因组中，果实酸度、有机酸成分和山梨醇含量的驯化大多与单个主基因位点的选择有关，因此其“甜味”呈现出相对简单的进化特征。
近日，中国科学院武汉植物园、华中农业大学、山东农业大学发表在《分子植物》上的研究成果揭示了苹果风味性状的进化路线。
苹果中的可溶性糖成分主要是葡萄糖、果糖和蔗糖。栽培苹果与野生苹果总糖平均含量无明显差异，但野生苹果仍积累较多山梨醇，而栽培苹果几乎不含山梨醇。
苹果酸是栽培苹果中有机酸的主要成分，占总酸的80%以上，而野生苹果同时积累苹果酸和柠檬酸，这两种酸的含量分别是栽培苹果的3.8倍和60倍左右。这就是为什么野生苹果比栽培苹果酸很多的原因。
苹果酸的积累主要受Ma1基因控制，其功能缺失突变是形成低酸度的主要原因。有趣的是，Ma1基因不仅控制苹果果实中苹果酸的积累，而且在控制糖酸比方面具有多效性，这表明Ma1基因在决定苹果果实风味方面具有重要作用。MdTDT是控制柠檬酸含量的重要基因，该基因的变异与栽培苹果成熟果实中柠檬酸含量极低有关。
遗传学研究表明，MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因。它在野生苹果中的高表达促进了山梨醇的积累，但在栽培苹果中的表达水平普遍较低。然而，在富士及其衍生物的果实中，山梨糖醇的积累水平很高。研究表明，山梨醇不仅是延长水果保质期的防腐剂，而且其含量与苹果的甜度呈正相关。因此，果实中山梨醇的高积累水平可能是富士苹果货架期长、果实香甜多汁的部分原因。
果实大小是果实驯化过程中选择的重要性状。而苹果果实大小的变化对苹果风味品质没有负面影响，大苹果和小苹果都可以很好吃。苹果的果实大小由多个基因控制，它们经过多步聚合，实现了栽培苹果的大果特性。
作者:韩
编辑:许
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